STRATEGIA RIPRODUTTIVA NEGLI ANFIBI

GLI URODELI

Per quanto riguarda la riproduzione degli urodeli ( tritoni e salamandre) la fecondazione è generalmente interna: alla fine del corteggiamento amoroso i maschi espellono lo spermatoforo, una sacca gelatinosa che contiene lo sperma, depositandolo sul suolo, e le femmine lo avvicinano alla propria cloaca. Per conseguire ciò, i maschi utilizzano stimoli visivi (realizzando esibizioni con le loro livree nuziali di colori molto appariscenti), stimoli di tipo chimico o anche di tipo tattile.

Nel caso di alcuni tritoni come Euproctus e Pleurodeles, il maschio "passa" il suo spermatoforo alla femmina tramite uno sfregamento delle rispettive cloache.

Esistono casi di fecondazione esterna, come per esempio negli urodeli primitivi, criptobrancoidi e hinobidi, nei quali il maschio tenta di "convincere" la femmina affinchè deponga le uova nel nido in una piccola cavità diffondendo il suo sperma in acqua e orientandolo, con un movimento ondulatorio della coda, verso le uova.

La maggioranza degli urodeli sono ovipari e posano grandi uova nell'acqua o in luoghi con elevata umidità. Però spesso esistono casi di ovoviviparismo, come per la salamandra comune Salamandra Salamandra; in questa specie le femmine rilasciano uova più o meno sviluppate che necessitano dell'acqua per poter crescere. Durante il parto la femmina introduce nell'acqua solo la parte posteriore del corpo. Le larve sono relativamente grandi in entrambe i casi e somiglianti agli adulti.

Spesso si  presentano casi di viviparismo, la Salamandra negra è abituata a partorire due piccoli che possiedono la struttura fisica di un adulto per aver realizzato la metamorfosi all'interno dell'ovidotto materno; ed è probabile che questo tipo di riproduzione  obbedisca ad una adattamento all'altitudine dove vivono, dato che non è facile incontrare acqua allo stato liquido per tutto il periodo invernale.

All'interno della famiglia dei pletodontidi esiste un gruppo molto agile (Desmognathus fuscus), capace di arrampicarsi su pareti rocciose e tronchi che realizza il corteggiamento nella boscaglia. Le femmine pongono le uova in zone umide, in depressioni del terreno, in cavità protette di tronchi dove le uova si sviluppano anche se non sommerse in acqua.

All'interno di questo gruppo esiste un'altra specie che realizza la covata nell'acqua accumulata nelle bromeliacee, come la Bolitoglossa.

Esistono alcuni urodeli di ambienti esclusivamente acquatici, senza lo stadio terrestre per la specie in condizioni normali, che subiscono un processo chiamato pedomorfosi o neotenia, che implica la ritenzione dei caratteri larvali negli adulti.

Le larve non si possono riprodurre ma gli adulti pedomorfici sì, conservando un fenotipo vantaggioso per sfruttare con maggior esito l'ambiente: questo è caratteristico dell'Ambystoma mexicanum e del Proteus.

In quest'ultimo, la femmina difende le uova fino al momento della schiusa, cosa che non avviene nell'A. mexicanum,  nel quale avviene un'alta percentuale di mortalità nelle larve per cannibalismo.

Tra gli urodeli, in molti casi, le femmine usano provocare l'attenzione dei maschi (Ambystoma maculatum) e altre specie realizzano migrazioni in primavera in luoghi freschi, spostandosi per la notte e disponendosi in strette file fino a raggiungere un luogo preferito per le femmine, generalmente superiori in numero, che si esibiscono di fronte ai maschi.

Spesso si hanno specie che propongono cure parentali proteggendo le uova: mentre nel caso della femmina di Proteus, protegge le uova fino al momento della schiusa, nel caso dei Cryptobranchoides è il maschio l'incaricato a difenderle dai possibili predatori.

GLI ANURI

L'aspetto più vistoso del comportamento degli anuri è l'accoppiamento, che tende essere ascellare o lombare: il maschio afferra la sua compagna da dietro ( e queste postura si chiama amplesso) e la mantiene per ore o giorni interi, sforzandosi nello stimolare la femmina a deporre uova. Solo allora il maschio emette lo sperma e feconda le uova mediante fecondazione esterna; questo rituale avviene in luoghi e zone dove accorrono grandi quantità di individui, per cui non è raro che un gruppo di maschi possa fecondare le uova di una stessa femmina, aggrappandosi uno sull'altro.

E' possibile per ciò che le uova siano fecondate da distinti maschi come avviene nel Bufo Bufo, caso chiaro di competizione "spermatica". Gli amplessi avvengono in luoghi notturni per evitare la predazione e ciò ha implicato la comparsa della voce, emissioni sonore che producono i maschi con differenti scopi ( richiamo sessuale, segnale di riconoscimento...).

La covata vene lasciata nell'acqua, uscendo dalla massa o cordone delle uova, le larve o ranine incominciano ad attraversare la fase della metamorfosi per raggiungere la forma adulta. Però, come per gli urodeli, anche qui, esistono numerose eccezioni.

La rana Pipa Pipa è un anuro particolarmente piatto e largo per cui gli embrioni si sviluppano sopra il dorso della madre; il maschio, dopo averli fecondati li colloca sulla schiena della femmina. In questa zona, alla femmina si producono piccoli "crateri" dove sono depositate le uova. Posteriormente, la pelle cresce a dismisura a questo livello, ricoprendoli mediante una specie di borsa dove continueranno la crescita fino a concludere la metamorfosi.

A questo punto si disperdono piccoli giovani che nuotano liberamente, ma che si mantengono almeno ancora per un mese con la madre. Questa caratteristica le ha valso il soprannome di rana marsupiale.

Esistono più rane con "camere" per le uova: nell'Hemiphractus le larve si sviluppano sopra il dorso mentre nella Gastrotheca marsupiata in una borsa dorsale formata da un ripiego della pelle.

La rana Ascaphus truei è una delle poche specie di anuri con fecondazione interna; il maschio possiede una prolungazione esterna della cloaca di forma cilindrica e leggermente conica che utilizza come organo copulatore.

Le rane della famiglia Leiopelmidae depongono grandi uova lontano dall'acqua, in zone umide e nascoste.

L'embrione si sviluppa completamente all'interno dell'uovo, realizzando anche la metamorfosi; la giovane rana si libererà del suo involucro rompendo il guscio con la coda pria che questa si riassorba completamente.

Tra i Discoglossi si distinguono i rospi "levatori"; in Spagna Alytes obstetricans. Il maschio carica dentro le sue zampe le uova depositate in fila per la femmina trasportandole durante tutto il periodo di maturazione. Queste specie non producono molte uova, dalle 50 alle 80 solamente e, nel caso della A. muletensis, ancora meno, dalle 7 alle 20. Il maschio inumidisce le uova quando corrono il pericolo di seccarsi e quando sono al punto di schiudersi, si introduce dentro l'acqua per far sì che i piccoli vi si liberino.

Riassumendo, questi rospi seguono una strategia riproduttiva chiamata della "k": precisamente riducono il numero di piccoli in cambio di aumentare le possibilità di sopravvivenza dei medesimi.

Al contrario di questi rospi, la maggior parte degli anuri seguono una strategia chiamata della "r" ponendo un numero altissimo di uova con covate da 2000/5000 uova senza porre però attenzione o cura ad alcuno dei piccoli.

Negli anuri spesso si hanno delle specie territoriali: tanto nella specie Mantella come nelle Dendrobates, i maschi competono battendosi il costato, afferrandosi a vicenda e intensificando il volume della loro chiamata.

I Dendrobates non realizzano l'amplesso fino a quando il maschio assoggetta la femmina per la testa pressando all'altezza della guancia di questa. La fecondazione si produce per contatto delle due cloache ed è per tanto interna. Le femmine depongono poche uova (massimo 12) però possono avere diverse covate lungo l'anno (fino ad una per settimana).

Il maschio è incaricato della sorveglianza delle uova; quando nascono, i piccoli si attaccheranno al dorso grazie al muco che esso produce e verranno trattenute fino a raggiungere un ambiente acquatico adeguato in speciali piccole cavità di piante. Ciò avviene nella Phyllobates.

Esiste poi un gruppo di anuri arboricoli con distinta specializzazione riproduttiva. Nell'Hyperolius concolor la femmina, durante l'abbraccio col maschio, secerne un liquido che emulsiona con le zampe posteriori ( a volte aiutata dal maschio) dal quale sorge una massa di spuma sopra la quale pone le uova che vengono fecondate subito dal maschio. In questo modo si forma un nido di schiuma che rimane sospeso nella vegetazione sopra una potenziale massa di acqua. Esternamente si indurisce e all'interno della struttura i piccoli si sviluppano fino all'uscita dall'uovo. Con l'arrivo delle piogge, il nido si rammollisce lasciando scivolare i piccoli fino alla massa di acqua situata al di sotto del medesimo.

Nel caso dell'Agalychnis callidryas, il nido non si indurisce fino a che è una massa gelatinosa.

Uno degli adattamenti riproduttivi più appariscenti si ha nella rana di Darwin, Rhinoderma darwini, la femmine depone solo due uova grandi che si inghiotte il maschio immagazzinandole nelle sacche orali dove si sviluppano, espellendole come piccole rane.

Altro caso singolare è nel Rheobatrachus silus, una rana australiana nella quale la femmina inghiotte le uova una volta fecondate dal maschio producendo poi un'incubazione gastrica.

Le migrazioni sono una caratteristica notevole all'interno del comportamento riproduttivo di molte specie di rospi.

Il trasferimento avviene durante il periodo del calore fino ad incontrare il luogo adeguato che sarà quello dove nasceranno.

Nel caso della Ceratophrys ornata che vive in un zona dove le masse di acqua sono scarse, pone un adattamento nel suo ciclo riproduttivo di modo che le uova si schiudano pochi giorni dopo l'amplesso. I piccoli sono estremamente voraci per cui si registra un alto tasso di cannibalismo. Mediante questa strategia gli esemplari che divorano i propri simili si sviluppano molto più rapidamente e quindi conseguono una maggiore probabilità di sopravvivenza.

Si è osservato questo comportamento cannibale in individui giovani e adulti, e anche fra esemplari delle stesse dimensioni.

APODI

L'etologia riproduttiva di questi animali è piuttosto sconosciuta, come molti aspetti della loro biologia.

Varie specie di apodi sono ovipari (Gymnophiona), mentre alcuni risultano essere ovovivipari.

Nel caso delle specie ovipare le femmine realizzano covate all'interno dell'humus della terra, dalle uova escono larve che mantengono vita acquatica fino al  completamento della metamorfosi.

Spesso si sono viste specie che si attorcigliano sopra le uova per  incubarle o proteggerle come avviene per l'Ichthyophis glutinosa.

In specie ovovivipare le larve non possono abbandonare il corpo della madre distribuendosi per il suo ovidotto e alimentandosi di "siero uterino", sostanza prodotta dalle pareti dell'ovidotto e che è formata da composto di natura oleosa e materia cellulare procedente dall'epitelio.

CONCLUSIONI

Gli anfibi, in generale di riproduzione ovipara, acquatica e strateghi della "r", sono capaci di sfruttare le condizioni o circostanze favorevoli emerse nell'area di riproduzione, però tutto ciò può incrementare la mortalità dei neonati.

Per questo, altri hanno optato per ridurre il numero di uova, aumentare la dimensione e offrire maggiori cure parentali convertendosi nella strategia "k": un caso estremo di ciò lo costituisce il viviparismo della Salamandra Atra.

Riguardo alla socializzazione nella riproduzione, molti anuri stabiliscono un ordine per realizzare i loro canti; in alcuni casi è il maschio che predispone l'avvicinamento con vari richiami ma in altri è la femmina che attrae il maschio.

Per la maggior parte dei casi, le cure parentali sono quasi inesistenti anche se si hanno specie che proteggono i piccoli (Phyllobates) o le uova, vigilandole (Proteus) o tenendole a se (Pipa Pipa).

Il carattere eccezionale di questi comportamenti, unito alla minor diversificazione e distribuzione dei generi che lo esercitano, fa pensare come ad un carattere marginale in seno al gruppo.

Gli anfibi  contano su una strategia di riproduzione ben definita e altamente adattata alla nicchia ecologica che occupano in ogni caso.